КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Кора полушарий
ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА Кора полушарий Базальные ядра Белое вещество полушарий Конечный мозг продольной щелью делится на два полушария, соединяющиеся друг с другом посредством системы спаек (Рис. 1). Полушария большого мозга – наиболее прогрессивно развивающаяся у позвоночных животных часть головного мозга. В ходе эволюции позвоночных животных полушария становятся относительно и абсолютно все более крупными. Даже у таких примитивных плацентарных животных, как еж, они доминируют в головном мозге. Если общую массу мозга принять за 1000, то у слона на долю полушарий приходится 630/1000, а на долю мозгового ствола-370/1000, у кошки – соответственно 614/1000 и 386/1000, у узконосых обезьян (например, мартышек) – 709/1000 и 291/1000. Наконец, у человека полушария составляют 780/1000 общей мас- сы головного мозга, а на все другие части мозга, в том числе мозжечок, – только 220/1000. Каждое полушарие разделено на 5 долей: лобную, височную, теменную, затылочную и островковую (Рис. 2, Рис. 3). У человека лобная доля полушария весит 450 г, теменная –251 г, височная и затылочная вместе – 383 г. Полушария большого мозга имеют сложный рельеф, обусловленный наличием борозд и извилин. Поверхность полушарий покрыта серым веществом – корой большого моз- га. Внутренние части полушарий состоят из белого вещества, в котором располагаются нервные ядра и боковые желудочки. Кора большого мозга является наиболее дифференцированной и сложно устроенной нервной структурой. С корой связаны высшие формы отражения внешнего мира, все виды сознательной деятельности человека. Образование борозд полушарий начинается на 5-м месяце эмбрионального развития. Первой образуется латеральная (сильвиева) борозда, затем появляются другие пер-
вичные борозды: центральная (роландова), теменно-затылочная, гиппокампальная, шпорная (Рис. 4). С 7 месяцев процесс образования борозд идет очень быстро, появ- ляются вторичные борозды и в конце внутриутробного периода в основном форми- руется рельеф полушарий. После рождения происходит образование мелких третич- ных борозд, которые определяют индивидуальные особенности рельефа полушарий (Рис. 5). Отмечаются различия в расположении борозд правого и левого полушарий, а также в величине некоторых извилин. Полагают, что различия служат внешним вы- ражением функциональной асимметрии полушарий большого мозга. Площадь поверхности обоих полушарий варьирует у взрослых людей от 1469 до 1670 см2. Из общей поверхности коры 2/3 находится в глубине борозд и щелей, а 1/3 зани- мают извилины и видимая поверхность полушарий. У человека толщина коры колеб- лется от 1.25 до 4 и даже до 6 мм. В глубине борозд ширина коры уменьшается в 2-2.5 раза по сравнению с вершиной извилины. Если принять во внимание, что поверхность коры в одном полушарии составляет в среднем 800 см2, а ее толщина равна в среднем 3 мм, то объем коры составит 240 см3, или 44% всего объема полушария. Количество нейронов коры оценивается в 10-18 млрд., их суммарная масса составляет 21.5 г, а объем – около 20 см3 (1:27 относительно объема коры). Если считать, что отростки од- ного нейрона имеют длину в среднем 4 см, то длина всех нервных волокон коры пре- высит 400 000 км (Рис. 6, Рис. 7, Рис. 8). Учение о строении коры большого мозга, ее архитектонике, имеет несколько разделов. Нейроноархитектоника, или цитоархитектоника, изучает нейрональный состав коры, миелоархитектоника рассматривает ее волокнистое строение, глиоархитектоника за- нимается глиальными элементами, ангиоархитектоника – распределением в коре со-
судов. В филогенетическом отношении выделяют древнюю (paleocortex) старую (archeocortex) и новую (neocortex) кору. Древняя и старая кора располагаются на медиальной и ба- зальной поверхности полушария. Их окружают межуточные корковые формации, вы- деленные под названием перипалеокортекса и периархикортекса (mesocortex). На до- лю древней коры приходится только 0.6% общей поверхности коры, на долю старой – 2.2%, на долю промежуточной – 1.6%. В совокупности это составляет 4.4% поверхности полушария. Остальные __________95.6% поверхности занимает новая кора. На основании эмбрионального развития древняя, старая и межуточная кора относятся к гетерогенетической коре, которая не проходит стадии шестислойного строения и в окончательном виде имеет меньшее число слоев. Новая кора определяется как гомо- генетическая кора. На 6-м месяце внутриутробного развития ее зачаток подразделяет- ся на 6 слоев. В дальнейшем шестислойность коры может сохраняться. В таком случае говорят о гомотипической коре. Если же после шестислойной стадии количество слоев увеличивается или уменьшается, то такую кору называют гетеротипической. Поверхностный слой гомотипической гомогенетической коры носит название молеку- лярной пластинки (Рис. 9). Она состоит из сплетения нервных волокон и содержит немногочисленные горизонтальные нейроны. Толщина этого слоя – 0.15-0.20 мм. Второй слой образует наружная зернистая пластинка толщиной 0.10-0.16 мм с густо расположенными малыми зернистыми нейронами. В ней находятся также малые пирамидные нейроны. Третий слой называется наружной пирамидной пластинкой, его толщина - 0.8-1.0 мм. Для него характерно наличие средних и больших пирамидных нейронов с длинными аксонами. Глубже лежит внутренняя зернистая пластинка, которая содержит малые зернистые и звездчатые нейроны. Ширина этого слоя – 0.12-0.30 мм. Пятый слой представлен внутренней пирамидной пластинкой толщиной 0.4-0.5 мм. Здесь находятся самые большие пирамидные нейроны с аксонами, выходящими из пределов коры. Шестой слой составляет мультиформная пластинка, в которой располагаются нейроны различной формы. Ширина ее – 0.6-0.9 мм. Три наружных слоя коры принято объединять под названием главной наружной зоны, три внутренних – под названием главной внутренней зоны.
Гетеротипическая кора отличается от гомотипической тем, что внутренняя зернистая пластинка слабо выражена или отсутствует (агранулярная кора). Может отсутствовать внутренняя пирамидная пластинка. В других местах наружная пирамидная, внутренняя зернистая или внутренняя пирамидная пластинки бывают сильно развиты и в них выделяют подслои. Функциональное значение пластинок коры определяется их клеточным составом и межнейрональными связями. В молекулярной пластинке оканчиваются волокна из других слоев коры и противоположного полушария. Здесь находятся разветвления вер- хушечных дендритов пирамидных нейронов, на которые переключаются импульсы, приходящие от других корковых нейронов. Наружная зернистая и наружная пирамид- ные пластинки содержат в основном ассоциативные нейроны, осуществляющие внут- рикорковые связи по горизонтали и вертикали. Эти две пластинки представляют наи- более молодые филогенетические структуры, их сильное развитие характерно для ко- ры большого мозга человека. В онтогенезе наружная зернистая и наружная пирамид- ная пластинки дифференцируются и созревают позже других. Внутренняя зернистая пластинка представляет собой главный воспринимающий слой коры. Здесь оканчивается большинство специфических проекционных афферентных волокон из таламуса и ядер коленчатых тел. Внутренняя пирамидная пластинка является местом начала эфферентных проекционных путей. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. Полагают, что от них отходят комиссуральные волокна, а также волокна, направляющиеся в вышележащие корковые слои. Наряду с горизонтальной организацией коры в форме пластинок в настоящее время рассматривают принцип вертикальной модульной организации коры. Основу модулей составляют такие конструктивные заготовки как колонки нейронов и пучки их апикальных дендритов. Принято считать, что в коре мозга существуют две разновидности стабильных генетически обусловленных объединений нейронов: микро- и макроколонки.
В процессе жизнедеятельности из них могут формироваться функционально подвиж- ные и варьирующие по структуре модули нейронов (Рис. 10). Микроколонка считаются основной модульной субъединицей в коре. Она представляет собой вертикально ориентированный тяж клеток, состоящий примерно из 110 нейро- нов и проходящий через все пластинки коры. Корковые колонки представляют собой модули, единицы обработки информации, обладающие собственным входом и выхо- дом. Диаметр колонок составляет около 30 мкм. Почти во всех областях коры количе- ство нейронов в колонках относительно постоянно, и только в корковых центрах зре- ния количество нейронов в колонках больше. Несколько сотен микроколонок объеди- няются в более крупную структуру – макроколонку, имеющую диаметр от 500 до 1000 мкм. Корковые колонки окружены радиально расположенными нервными волокнами и кровеносными сосудами. Каждый такой модуль рассматривается как фокус конвер- генции нескольких тысяч локальных, ассоциативных и каллозальных волокон. Между корковыми колонками и подкорковыми образованиями существуют топографически упорядоченные нервные связи, отдельным колонкам соответствуют определенные группы нейронов в базальных ядрах, таламусе, коленчатых телах. Наиболее простыми и константными объединениями элементов нейронов являются пучки дендритов. Вертикальные пучки дендритов выполняют, по-видимому, основную конструктивную роль в консолидации нейронов. Объединение нейронов различных микроколонок осуществляется, главным образом, аксонными терминалями релейных эфферентных волокон, а макроколонок – ассоциативными и каллозальными волокна- ми. Отдельные дендриты в пучке могут на значительном протяжении непосредственно прилегать друг к другу, что создает благоприятные условия для реализации несинапти- ческих влияний обмена ионами и метаболитами. В объединениях нейронов, образо- ванных с помощью пучков дендритов, создаются структурные предпосылки как для дивергенции, так и для конвергенции синаптических импульсов. С точки зрения миелоархитектоники в коре выделяют радиальные и тангенциальные нервные волокна (Рис. 9). Первые вступают в кору из белого вещества, или наоборот, выходят из коры в белое вещество. Вторые располагаются параллельно поверхности коры и образуют на определенной глубине сплетения, называемые полосками. Разли- чают полоски молекулярной пластинки, наружной и внутренней зернистых пластинок, внутренней пирамидной пластинки. Волокна, проходящие в полосках, связывают меж- ду собой нейроны соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. В зависимости от него различают однополосковый, двухполосковый и многополосковый тип коры. Особенно хорошо выражены полоски в затылочной доле, в зрительных полях (стриарная кора). В нервной системе особенно ясно выступает принцип единства строения и функции. В свое время И.П.Павлов сформулировал применительно к нервной системе принцип структурности, по которому все мельчайшие детали строения мозга имеют динамиче- ские (функциональное) значение. Исходя из этого, нужно признать, что особенности архитектоники коры большого мозга, различия в структуре ее областей и полей связа- ны с их функциональными отправлениями. В структурно-функциональном отношении кора большого мозга может быть разделена на передний (лобная доля) и задний (затылочная, теменная и височная доли) отделы. Граница между ними проходит по центральной борозде. Задний отдел осуществляет восприятие афферентных сигналов. Расположенные здесь корковые поля неравноцен- ны в функциональном отношении, и их можно разделить на первичные, вторичные и третичные. Первичные поля коры представляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфиче- ским проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств. Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластин- ки. Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки коры. Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредст- венного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.
Представительство кожной и сознательной проприоцептивной чувствительно- сти находится первичных корковых полях (1, 2, 3), занимающих постцентральную из- вилину (Рис. 11). В каждом полушарии имеется обратная проекция поверхности проти- воположной половины тела. В верхней части извилины находится проекция нижней конечности, ниже располагается проекция живота, груди, еще ниже проецируется нижняя конечность (Рис. 12). Самую нижнюю часть постцентральной извилины зани- мают зоны, связанные с иннервацией головы и шеи, но проекция частей лица является не обратной, а прямой. Данные изучения колонковой организации коры свидетельст- вуют о том, что каждый сегмент тела (дерматом) проецируется на кору в виде узкой полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентраль- ной коры; при этом к колонкам поля 1 подходят афферентные волокна от кожи, к полю 2 – от суставов и к полю 3 – от мышц. Первичное зрительно поле (17) расположено на медиальной поверхности полушария вдоль шпорной борозды (Рис. 13). Здесь хорошо развита внутренняя зернистая пла- стинка, которая подразделяется посредством белых полосок на 3 части. Корковые ко- лонки образуют чередующиеся вертикальные пластинки для правого и левого глаза. Полагают, что нейроны глубоких слоев коры обладают свойствами «анализатора дви- жения», а нейроны поверхностных слоев действуют как «анализатор формы». Первичные слуховые поля (41, 42) локализуются в поперечных височных извилинах (Гешля) и заходят в верхнюю височную извилину (Рис. 11). В этих полях представлены по порядку участки улитки, воспринимающие различные звуковые частоты. Деление на колонки выражено в слуховой коре наиболее отчетливо. Первичные обонятельные поля находятся в археокортексе, покрывающем обоня- тельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачную перегородку и подмозолистое поле (Рис. 13). Первичное вкусовое поле располагается, по мнению большинства исследователей, в нижнем участке постцентральной извилины, в глубине латеральной борозды, и соот- ветствует проекции языка (Рис. 11). Корковый конец вестибулярного анализатора, по данным различных авторов, имеет представительство в средней височной извилине (поле 21), верхней теменной дольке, верхней височной извилине (Рис. 11). Представительство в коре внутренних органов изучено недостаточно, по-видимому, оно имеет более диффузный характер. Важная роль в регуляции функций внутренно- стей отводится лимбической области коры, в которую входит поясная и парагиппокам- пальная извилины, гиппокамп, прозрачная перегородка и подмозолистое поле. Лим- бическая кора вместе с подкорковыми образованиями (миндалевидное тело, ядро по- водков, ядра сосцевидных тел) составляет лимбическую систему, которая представля- ет субстрат эмоций и реакций, связанных с основными биологическими влечениями (голод, жажда, страх и т.д.) (Рис. 14). Вторичные поля коры примыкают к первичным полям. Их можно рассматривать как периферические части корковых анализаторов. Эти поля связаны с ассоциативными ядрами таламуса. При поражении вторичных полей сохраняются элементарные ощу- щения, но нарушается способность к более сложным восприятиям. Вторичные поля не имеют четких границ, в них не выражена соматотопическая проекция. Вторичное поле общей чувствительности локализуется в верхней теменной дольке (поля 5, 7) (Рис. 13). Вторичные зрительные поля (18, 19) занимают медиальную поверхность затылочной доли и большую часть латеральной поверхности (Рис. 13). Вторичные обонятельные и вкусовые поля локализуются в парагиппокампальной извилине и крючке (поля 28, 34) (Рис. 13). Вторичное слуховое поле (22) находится в верхней и средней височных извилинах (Рис. 11). Третичные поля коры отличаются наиболее тонкой нейронной структурой и преобладанием ассоциативных элементов. Они занимают всю нижнюю теменную дольку и часть верхней теменной дольки, а также затылочно-височно-теменную область. Эти поля связаны с задними ядрами таламуса. В третичных полях осуществляются наиболее сложные взаимодействия анализаторов, лежащие в основе познавательного процесса (гнозия), формируются программы целенаправленных действий (праксия). Кора височной доли имеет отношение к хранению и воспроизведению впечатлений. При электрическом раздражении некоторых точек височной коры наблюдаются свое- образные реакции в форме «вспышек пережитого» или ощущения «уже виденного». Полагают, что в коре височных долей создается нейронная запись потока сознания, онахранится неопределенно долгое время, но не может произвольно воспроизводиться, а «оживает» лишь при искусственной стимуляции и некоторых болезненных состояниях. Передний отдел полушария имеет отношение к организации действий и также подраз- деляется на первичные, вторичные и третичные корковые поля. Первичное двигательной поле (4) располагается в предцентральной извилине (Рис. 11). Здесь отсутствует внутренняя зернистая пластинка (агранулярная кора) и особенно сильно развита внутренняя пирамидная пластинка с гигантскими пирамидными нейронами Беца. Аксоны этих нейронов образуют пирамидный путь. На клетки Беца непосредственно переключаются импульсы, поступающие из мозжечка через центральное медиальное ядро таламуса. В первичном двигательном поле вся мускулатура тела представлена в обратной проекции, как и кожный покров в постцентральной извилине (Рис. 15). Кора здесь разделена на колонки, которые связаны с определенными группами двигательных нейронов спинного мозга и управляют движением отдельных мышц или мышечных групп. Вторичные двигательные поля (6, 8) находятся кпереди от предцентральной извилины (Рис. 11). Они характеризуются сильным развитием наружной и внутренней пирамид- ных пластинок, в которых преобладают большие пирамидные нейроны. Во вторичные поля передаются сигналы из мозжечка. Эфферентные волокна идут отсюда к ядрам по- лосатого тела. Таким образом, вторичные двигательные поля имеют отношение к экст- рапирамидной системе, их функция необходима для выполнения сложных стереотип- ных двигательных актов. Первичные и вторичные двигательные поля имеют богатые связи с задним отделом полушария. Обратная связь между аппаратом движения и корой осуществляется через мозжечок, который воспринимает проприоцептивные раздражения и после соответст- вующей переработки передает их в кору большого мозга. Третичные поля занимают большую часть лобной доли, на них приходится около 1/4 всей поверхности коры. Здесь хорошо выражена внутренняя зернистая пластинка, к нейронам которой идут волокна из медиальных ядер таламуса. Третичные поля лоб- ной коры связаны с высшими формами целенаправленной деятельности и играют важ- ную роль в социальном поведении. При их поражении не нарушается ощущение или движение, но человек становится пассивным, не может оценивать происходящие со- бытия и свое поведение, теряет способность к предвидению. Важнейшую особенность человека составляет членораздельная речь. Академик И.П.Павлов относил речь ко второй сигнальной системе, с помощью которой происхо- дит непрямое отражение действительности. Речевые функции имеют широкое пред- ставительство в коре большого мозга. На основании данных, полученных при электри- ческом раздражении и удалении у больных различных участков коры, выделены три корковых речевых поля (Рис. 16). Заднее речевое поле располагается в затылочно- височно-теменной области, захватывая все три височные, надкраевую и угловую изви- лины. Это поле связано преимущественно с восприятием и пониманием речи и функ- ционально является ведущим. При его поражении всегда наступает расстройство речи – афазия. Переднее речевое поле лежит в задней части нижней лобной извилины и со- ответствует моторному центру речи Брока. Верхнее, дополнительное, речевое поле ло- кализуется у верхнего края полушария кпереди от предцентральной извилины, при его поражении не всегда наблюдаются расстройства речи. Речевые поля, как другие части коры, связаны с ядрами таламуса. Заднее поле связано с задним ядром, верхнее поле – с латеральным ядром, переднее поле – с медиальными ядрами. Все речевые поля свя- заны ассоциативными путями в единую функциональную систему. Особенностью речевых центров коры является их асимметрия. У большинства людей они локализуются в левом полушарии, которое является доминантным в отношении речи. Принято считать, что эта доминантность связана с праворукостью, и что у левшей речью управляет правое полушарие. В последнее время вопрос о функциональной асимметрии полушарий трактуется более широко. С левым полушарием связывают речь и абстрактное мышление, а с правым полушарием – пространственное представление, образное мышление, музыкальные способности.
Дата добавления: 2014-01-07; Просмотров: 1172; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |