Дополнение

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

Способность реагировать, т. е. изменяться под влиянием различных факторов, является основной характеристикой жизни. Однако в организмах эта изменяемость всегда ограничивается известными пределами и вводится в определенное русло преимущественно приспособительных реакций. Организмы оказываются в некоторых существенных отношениях весьма стабильными как в индивидуальной жизни, так и в передаче специфических черт организации своему потомству. Ясно, что должен существовать некоторый механизм, создающий эту относительную стабильность и поддерживающий ее на определенном оптимальном уровне. Стабильность живых существ несомненно создавалась одновременно с самой организацией и менялась в течение их эволюции. Материальной основой эволюции являются изменения в системе наследственных структур клетки, т. е. мутации. Мутации различаются, между прочим, зависимостью своего выражения от тех или иных факторов, а следовательно и степенью своей устойчивости по отношению к внутренним и внешним влияниям. Поэтому мы видим в мутациях ту основу, на которой строится и эволюция механизмов, поддерживающих относительную стабильность организации. Мутационная изменчивость не имеет, однако, своей направленности. Последняя вносится действием естественного отбора, т. е. определяется дифференциальной смертностью и дифференциальным размножением.

Естественный отбор может приобретать различные формы и приводит к различным результатам. Я предложил различать две основные формы естественного отбора: движущую форму отбора, идущую на основе селекционного преимущества (в данных условиях) некоторых уклонений, и стабилизирующую форму отбора, идущую на основе селекционного преимущества установившейся нормы перед всеми от нее уклонениями. Первая представляет классическую дарвиновскую форму отбора, ведущую (при меняющихся условиях существования) к созданию новых адаптации, к преобразованию строения и функций живых существ и к созданию новых типов организации. Вторая, хотя включается в дарвиновские представления о консервирующей роли отбора (при установившихся условиях существования), ведет все же к очень важным преобразованиям, которые не отмечались ни Дарвином, ни позднейшими исследователями. Лишь недавно на прогрессивную роль стабилизирующего отбора было обращено внимание в ряде моих работ (1939а, в, 1941 и др.) и в работах Уоддингтона (1942, 1952, 1953). В вопросе о генетической стабильности большое значение имели работы Н. J. Mullera (1932). В последнее время этому уделил большое внимание и К. Mather (1941).

В полной мере значение стабилизирующего отбора выступает лишь при учете индивидуального развития элиминируемых уклонений. Эти уклонения могут быть мутациями с ясным фенотипическим выражением. Их элиминация ведет к уменьшению изменчивости, т. е. к «нормализации» (Waddington) популяции. На этом достаточно понятном результате действия стабилизирующего отбора я не останавливаюсь. Уклонения от нормы могут, однакэ, быть обусловлены действием внешних факторов, т. е. могут быть модификациями. Большинство широко известных модификаций являются приспособительными изменениями в пределах унаследованной нормы реакций и поэтому способствуют переживанию модифицированных особей. Однако нередко организм реагирует в новых для него условиях неблагоприятными изменениями или реагирует, хотя и адекватно, но на случайные, кратковременные изменения внешних факторов. Такие реакции оказываются неблагоприятными при восстановлении нормальных условий среды. Выражение различных мутации также определяется внешними факторами. Эти «элементарные» модификации обычно также неблагоприятны для их обладателей. Все такие «неудачно» модифицированные особи подвергаются усиленной элиминации. Селекционные преимущества будут на стороне особей с более узкой нормой реакций, которые не реагируют на случайные и кратковременные уклонения во внешних факторах. Таким образом, поддерживается жизнь и размножение более стабильных особей. Эта стабильность может быть обусловлена сложной системой связей в наследственном аппарате и в механизме индивидуального развития. Она достигается также прогрессивным развитием регуляторных механизмов, защищающих развитие нормы (а также ее адаптивных модификаций в определенных условиях).

Любая адаптивная модификация является выражением нормы реакций, прошедшей длинный путь исторического развития в меняющихся условиях существования. Она связана с выработкой «каналов», по которым идет развитие той или иной модификации (Waddington). Внешний фактор вызывает лишь переключение развития в один из существующих каналюов. Стабилизирующий отбор связан с элиминацией «неудачных» модификаций, явившихся результатом преждевременных реакций на случайные, преходящие изменения во внешних факторах. Это ведет к замене в процессе эволюции таких форм реагирования более «надежными» ответами на сопутствующие более устойчивые факторы. Мало устойчивый раздражитель (например, температура) заменяется более устойчивым (например, длина светового дня). Внешний раздражитель заменяется внутренним (например, гормональным). Все эти изменения связаны, конечно, с наследственным изменением нормы реакций.

Таким образом под влиянием стабилизирующей формы естественного отбора падает детерминирующее значение внешних факторов индивидуального развития и возрастает значение внутренних, наследственных факторов. Создаются все более автономные механизмы развития, нормальное течение которых обеспечивается многочисленными защитными механизмами. Это вовсе не значит, что индивидуальная приспособляемость организма теряет свое значение. Она приобретает лишь новые формы — она преобразуется, дифференцируется и переносится на более поздние стадии развития.

Стабилизации подлежат свое признаки организации, имеющие в данных условиях существования положительное значение. Это означает, что и те модификации, которые при данных условиях и в данную эпоху приобрели значение постоянной адаптации, должны стабилизироваться, т. е. войти в состав «нормы», а те модификации, которые утратили свое значение в новых условиях, должны дезинтегрироваться и выпасть из нормы реакций организма. В результате получается кажущееся наследственное фиксирование конкретной модификации, как будто возникшей под влиянием внешних факторов. В действительности происходит лишь смена факторов развития адаптивного признака, который уже раньше входил в унаследованную норму реакций.

Критика указывала, что под стабилизирующим отбором я понимаю весьма различные явления. Это неверно. Стабилизирующей я назвал ту самую форму отбора, которую G. Simpson позднее назвал центростремительной. Различны не формы этого отбора, а его результаты. Это я учитывал. Указания на сходство с представлениями Baldwin'a также не верны. Эффект Baldwin'a является лишь побочным результатом стабилизации в известных условиях. Теория стабилизирующего отбора не является ламаркистской. Она полностью входит в наши современные представления о дарвинизме. Однако она учитывает и нечто новое — создание устойчивого наследственного аппарата как основы для механизма индивидуального развития и для его прогрессивной автономизации. Кроме многочисленных косвенных доказательств, имеются и экспериментальные данные в пользу этой теории (Камшилов, Waddington и др.).

В заключение я хочу отметить, что стабилизирующий отбор в его конкретном проявлении не является обособленной формой отбора. Правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте единого процесса естественного отбора.

Дата добавления: 2015-05-06