КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Свойства растительных сообществ, используемые при индикации состояния среды
Фитоценозом (или растительным сообществом) называют обычно совокупность растений, обитающих на однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями, как между собой, так и с условиями местообитания. Постулат ландшафтной геоботаники гласит: один фитоценоз — один биогеоценоз — одна фация. Однако структура фитоценозов бывает весьма сложной и динамичной: фрагменты сообществ, их отдельные элементы или сочетания, иногда образуют пеструю мозаику. При использовании растительности в качестве индикатора состояния среды необходимо рассмотреть наиболее существенные свойства фитоценозов. Они раскрываются через описание видового состава и ценоэлементов растительных сообществ. Состав географ. элементы
виды экологические формы жизненные формы фитоценотипы
Ценоэлементы синморфологич. единицы синэкологические единицы вертик. ярусность горизонт. мозаичность синузии консорции экотопогенная пространственные консоргент фитогенная сезонные антропогенная консорт индивидуальные популяционные растения синузиальные животные Состав. Основой любого биогеографического описания при геоэкологических исследованиях является список образующих данное сообщество видов. Растительные сообщества могут быть одновидовыми, бедными или богатыми по числу видов. Степень участия вида в сложении сообществ характеризуется его обилием, численностью, биомассой, проективным покрытием, встречаемостью и т. п. Величина названных показателей определяет фитоценотическую мощность вида.
Фитоценотипы - группы видовых популяций, характеризующиеся сходной ролью и фитоценотической позицией в растительном сообществе. Доминанты - виды, преобладающие в разных ярусах сообщества. Доминанты, слагающие основу сообщества и играющие главную роль в создании фитоценотической среды, называются эдификаторами: в лесу это деревья, на верховом болоте - сфагновые мхи и т. п. Кроме того, выделяются второстепенные, редко встречающиеся, незначительные по биомассе виды. Существуют довольно простые методы оценки обилия видов по шкале О. Друде (табл.), а также глазомерные методы оценки проективного покрытия. Однако наиболее перспективен количественный учет растений с последующей обработкой данных методами математической статистики. Имея списки видов, можно применить к ним методы экологического анализа, т. е. установить, какими жизненными формами и экологическими типами растений образованы одни сообщества и чем они отличаются от других.
Шкала оценок обилия видов, по О. Друде Понятие о жизненной форме ввел один из основоположников экологии растений Г. Варминг. Жизненные формы - это результат длительного приспособления к условиям существования. В результате виды, сходные по внешнему облику и приспособлениям к среде, объединяют в одну жизненную форму. Классификациям жизненных форм посвящена обширная литература (Серебряков). Одной из наиболее известных является крассификация жизненных форм К. Раункиера. В ее основу положена идея о том, что сходные типы приспособлений - это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. В областях с сезонной периодичностью климата таковые наступают в зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летней засухи. В качестве признака, выражающего приспособленность к перенесению неблагоприятного сезона, Раункиер использовал способ перезимовки почек возобновления, т. е. их положение относительно поверхности земли. Основные жизненные формы в системе Раункиера следующие.
Фанерофиты - деревья и кустарники, у которых почки возобновления расположены высоко над землей. Хамефиты - невысокие (20 - 30 см) кустарнички и полукустарнички с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности земли. На зиму они укрываются слоем снега или опавшими листьями. Гемикриптофиты - травянистые многолетники, у которых надземные органы в конце вегетации отмирают, а почки возобновления находятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими листьями и снегом. Криптофиты - растения, у которых почки возобновления скрыты: у геофитов под землей, у гидрофитов на дне водоема. Терофиты - однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян или спор. Экологические типы растений устанавливаются по отношению к отдельным факторам среды (табл., по О. Е. Агаханянцу)
Например, Glyceria maxima и Scirpus lacustris - типичные гидрофиты; их экологический ареал ограничен левой частью ряда. Такие виды, как Роа trivialis и Ranunculus acer, относятся к мезофитам, они занимают среднюю часть ряда. А Festuca sulcata— ксерофит, он замыкает ряд справа. Преобладание в травостое растений определенной экологической группы позволяет косвенно судить об условиях увлажнения данного местоположения. Фитогеографический и флорогенетический анализ позволяет выяснить какими фитогеографическими элементами образована раст-ть и из каких центров происхождения пришли разные виды.
В соответствии с жизненной стратегией Л.Г. Раменский (1938) подразделял виды растений на "львов" (виолентов), "верблюдов" (патиентов) и "шакалов" (эксплерентов). Человек иногда должен помогать "львам" выжить в конкурентной борьбе с "шакалами". Американские экологи выделяют два типа жизненных стратегий. K-стратеги - это как правило крупные многолетние организмы, требующие устойчивых условий существования; их жизненная энергия расходуется главным образом на прирост биомассы, а не на размножение. По классификации Раменского это по преимуществу "львы", r - стратеги, напротив, организмы с непродолжительным периодом жизни, они предпочитают нестабильные местообитания и характеризуются высокой репродуктивной способностью. По классификации Раменского это "шакалы". Весь ход эволюции на протяжении кайнозоя, когда благодатный теплый и влажный климат сменялся в умеренных широтах холодным и сухим, а в тропических широтах жарким и сухим, шел по пути замены крупных многолетних жизненных форм (К-стратегов) на мелкие малолетние и однолетние (r-стратегов). "Львы" уступали место "шакалам". Этим объясняются зачастую трудности восстановления численности реликтовых видов, большинство из которых относится к К-стратегам. Для географической характеристики видов используются системы макрогеографических координат (широтных поясов и долготных секторов), а также система высотных поясов. Масштаб разделения географических градиентов на классы зависит от задач исследования. При анализе флоры большое значение приобретает выявление адвентивных видов, появление которых, как правило, связано с деятельностью человека. Адвентивные виды различаются по времени и способу заноса, а также по степени натурализации.
Ценоэлементы. Известно большое разнообразие элементов структуры растительных сообществ, для которых X. X. Трасс предложил использовать общий термин «ценоэлементы». Ценоэлементами называют пространственно ограниченные участки фитоценоза, отличающиеся по составу и внешнему виду. Каждый из них занимает в сообществе свою нишу, естественную или созданную человеком. Описание ценоэлементов предполагает выделение синморфологических и синэколо-гических единиц. К синморфологическим элементам сообщества относятся вертикальная ярусность и горизонтальная мозаичность.
Вертикальная ярусность характерна для всех типов наземной растительности: лесной, луговой, болотной и т. д. В сообществах пионеров зарастания с малой сомкнутостью ярусность может быть не выражена. В моновидовых сообществах, особенно в полевых агроценозах, все растения относятся к одному ярусу. Верхний ярус находится под наибольшим воздействием внешних климатических условий. Под пологом верхнего яруса условия существования растений значительно трансформируются фитосредой. Таким образом, верхний ярус играет эдификаторную роль в формировании расположенных под ним ценоэлементов. Горизонтальная мозаичность, наблюдаемая в пределах почти каждого фитоценоза, выражается в наличии сравнительно мелких групп растений, различающихся по составу, обилию видов, их жизненности и т. п. Ценоэлементы горизонтальной структуры фитоценозов называют микрогруппировками, или микроценозами. В растительных сообществах выделяют экотопогенную, антропогенную и фитогенную мозаичность. Экотопогенная мозаичность, как правило, связана с неровностями микрорельефа или неоднородностью почвогрунтов в пределах одного экотопа. Антропогенная мозаичность возникает под прямым и косвенным влиянием хозяйственной деятельности. Так, меняется структура растительного покрова под воздействием рубки леса, перевыпаса скота; мозаичность характерна и для производной растительности, находящейся на разных стадиях развития. Фитогенная мозаичность обусловливается особенностями биологии самих растений, контролируемыми микро-неоднородностями экотопа и антропогенным воздействием. Так, при зарастании свободного субстрата неравномерность в распределении растений объясняется случайным заносом семян. Мозаичность может быть связана с биологией разрастания самих видов — например, образование болотных кочек. Фитогенная мозаичность возникает как результат взаимодействия растений в сообществе; в качестве примера можно привести распределение растений под пологом леса при его неравномерной сомкнутости. Мозаичная структура имеет большое значение в жизни экосистемы. Благодаря мозаичности полнее используется разнообразие условий микросреды, увеличивается устойчивость фитоценоза к неблагоприятным факторам внешней среды и к конкурентным взаимоотношениям с соседними сообществами.
К синэкологическим элементам растительных сообществ относятся синузии и консорции. Синузии выделяются при наблюдении пространственной структуры или сезонной ритмики фитоценоза. Синузии образованы определенными жизненными формами, или биоморфами растений, т. е. группами видов, подчас далеких в систематическом отношении, несходных по внешнему виду, экологии и ритму развития. Достаточно, например, назвать деревья, травы и кустарнички, мхи и лишайники в таежном лесу, чтобы иметь представление об основных синузиях этого леса. По смене жизненных форм травянистых растений можно судить о стадиях дернового процесса (по В. Р. Вильямсу). Так, в зоне смешанных и широколиственных лесов площади, только что вышедшие из-под срубленного леса, зарастают ползучекорневищными злаками (костром, пыреем, полевицей белой, вейником и др.), среди которых присутствуют корнеотпрысковые (осоты, жерухи и др.), бурьяны (крупные зонтичные, крапива и др.). Это первая, так называемая корневищная стадия дернового процесса. С уплотнением почвы ползучекорневищные злаки сменяются рыхлодерновинными (рыхлокустовыми), у которых почки возобновления и узлы кущения приближены к поверхности почвы,— тимофеевкой, овсяницей луговой, ежой сборной и др. Вместе с ними начинают разрастаться бобовые — клевера, мышиный горошек, чина, люцерна и т. д. Это рыхлокустовая стадия развития. Она является наиболее хозяйственно-ценной. При еще большем уплотнении почвы господство переходит к менее урожайным и худшего качества плотнодерновинным (плотнокустовым) злакам — овсянице овечьей, щучке, белоусу. Их почки возобновления и узлы кущения расположены у поверхности почвы. Это плотнокустовая стадия. В дальнейшем травостой продолжает ухудшаться. В плоходренируемых местоположениях таежной зоны развитие дернины, задерживающей влагу атмосферных осадков, приводит к разрастанию мхов и заболачиванию. Сезонные синузии представлены разными биоморфами, развивающимися на одной территории в разные сроки вегетационного периода, т. е. отграниченными друг от друга во времени. Особенно ярким примером служит синузия эфемеров в пустыне. Свои сезонные аспекты характерны и для травяного яруса в лесу, на лугу, в степи и т. п. Разнообразное и сложное синузиальное сложение растительных сообществ свидетельствует о их способности к наиболее полному использованию пространственных и сезонных экологических ниш. Чем больше в сообществе синузии, тем больше его флористическое, экологическое и биоморфное богатство. Изучение синузии помогает глубже познать структуру сообществ и характер взаимоотношений различных экологических групп растений. Стационарные наблюдения позволяют выявить более жизненные (развивающиеся) синузии и менее активные (вырождающиеся). Таким образом, разрабатывается прогноз сукцессионных сдвигов растительного покрова. Пока мы ограничивались рассмотрением структуры растительных сообществ, абстрагируясь от связей растений с животными. Связующим звеном между фито- и зооценозом является консорция. Определяя это понятие, В. Н. Беклемишев приводит характерный пример консорции — сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволах и ветвях, с паразитическими грибками в различных тканях, со всем множеством населяющих ее членистоногих. Консорция состоит из консоргента (ядра консорции) и консортов — группы организмов, связанных с ядром. Консоргент играет роль эдификатора, т. е. строителя главного яруса в сообществе. Существенно также и то, что консоргент в сообществе является автотрофом (продуцентом органического вещества). Консорты — растения и животные — связаны с ядром образом жизни и трофическими отношениями. Типичные консорты ведут малоподвижный образ жизни, постоянно или на определенной стадии своего развития обитая в кроне консоргента. Разнообразие состава и устойчивость отношений между консортами, вероятно, могут рассматриваться как свидетельство зрелости сообщества. Напротив, когда растения-эдификаторы лишены консортов, то это наводит на мысль о молодости биоценоза, в котором процессы коадаптации и видообразования еще не привели к появлению консортов, способных занять выгодную экологическую нишу.
Дата добавления: 2014-01-06; Просмотров: 780; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |