Мышечная ткань и ее Адаптация к физической деятельности

Структурно-функциональные особенности двигательных единиц мышц. Мышца является исключительно разнородной тканью, состоящей преимущественно из мышечных волокон, соединительнотканных, нервных и сосу­дистых элементов, которые в комплексе обеспечива­ют ее главную функцию — активное сокращение. В структуре мышечной ткани различают два типа мышечных волокон — медленно сокращающиеся (МС) и быстро сокращающиеся (БС). Такое деле­ние значительно упрощает тканевую организацию мышц, среди которых имеются разные виды мышц, обусловленные, прежде всего морфофункциональными свойствами их волокон. Однако выделенные типы мышечных волокон представляют собой относительно самостоятельные функциональные еди­ницы, отличающиеся морфологическими, биохими­ческими и сократительными свойствами. МС-волокна обладают следующими свойствами: медленной скоростью сокращения, большим коли­чеством митохондрий («энергоцентр» клетки), высокой активностью оксидативных энзимов (проте­ины содействуют быстрой активизации источников энергии), прекрасной васкуляризацией (много капил­ляров), высоким потенциалом накопления гликоге­на. БС-волокна имеют менее развитую сеть капил­ляров, меньшее число митохондрий, высокую гликолитическую способность, высокую активность неоксидативных энзимов и более высокую скорость сокращения. В одной и той же мышце содержатся БС- и МС-волокна. БС-волокна содержат активный фер­мент АТФазу, который мощно расщепляет АТФ с образованием больших количеств энергии, что обеспечивает быстрое сокращение волокон. В МС-волокнах активность АТФазы низкая, в связи с чем энергообразование в них совершается медленно. Ферментативное расщепление АТФ считается од­ним из важных факторов, определяющих присущую мышце скорость сокращения. Ферменты, которые расщепляют сахар и жиры, активны в МС-волокнах, что позволяет объяснить весьма существенные различия между различными типами волокон. Различают две подгруппы БС-волокон: БСа и БСб. БСа-волокна называют быстро сокращающи­мися оксидативно-гликолитическими волокнами. Они отличаются высокими сократительными способностями и одновременно обладают высокой сопротивляемостью утомлению. Именно эти волок­на хорошо подвержены тренировке на выносли­вость. БСб-волокна — классический тип быстро сокращающихся волокон, работа которых связана с использованием анаэробных источников энергии. Каждый из указанных типов волокон достаточно хорошо идентифицируется под микроскопом после соответствующего окрашивания срезов. Установлено, что состав в мышцах волокон и двигательных единиц детерминирован генетически. Наследуемые гены уже в раннем детском возрасте определяют количество и строение мотонейронов, которые формируют двигательные единицы и иннервируют мышечные волокна. После установления иннервации дифференцируются типы мышечных волокон. По мере старения соотношение мышеч­ных волокон изменяется: уменьшается количество БС-волокон, что приводит к увеличению процента МС-волокон.Мышечные волокна объединяются в двигательные единицы (группы мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном), каждая из них состоит из мышечных волокон определенного типа. Стро­ение и функции мотонейронов соответствуют строению и функциям объединяемых ими мышеч­ных волокон. Мотонейрон медленно сокращаю­щейся двигательной единицы объединяет группы из 10-180 МС-волокон и имеет небольшое клеточ­ное тело. Мотонейрон быстро сокращающейся дви­гательной единицы иннервирует от 300 до 800 БС-волокон и отличается большим клеточным телом и большим количеством нервных отростков.

В последние десятилетия в связи с прогрессом биохимии и морфологии появилась возможность значительно глубже изучить структуру и функции мышечных волокон и двигательных единиц мышц, расширить представления об особенностях их адап­тации к тренировочным и соревновательным наг­рузкам. Время, необходимое для максимального напря­жения БС-волокон, обычно не превышает 0,3-0,5с, в то время как МС-волокна способны развить максимальное напряжение лишь через 0,8-1,1с. Ак­тивность анаэробных ферментов БС-волокон мо­жет в два раза и более превышать активность этих ферментов в МС-волокнах. В то же время активность аэробных ферментов в МС-волокнах примерно в два раза превышает аналогичные показатели БС-волокон. Говоря о пропорциях различных мышечных во­локон у человека, следует отметить, что и у муж­чин, и у женщин несколько больше МС-волокон (по данным различных авторов — от 52 до 55 %). Это достаточно ярко иллюстрируется результатами исследований, в которых участвовали 45 девушек и 70 юношей в возрасте 16 лет. Среди БС-волокон преобладают волокна типа БСа (30-35 %). БСб-волокон значительно меньше 12-15 %. При этом нужно указать, что в мышцах у женщин редко отмечается значительное пре­валирование какого-либо типа волокон, которое наблюдается в мышцах у мужчин. При рассмотрении адаптации мышц человека в процессе тренировки следует учитывать особен­ности распределения мышечных волокон различно­го типа в одной мышце и в различных мышцах. Специальные исследования показали, что в одной мышце изменения в содержании различных типов волокон отсутствуют или незначительны. Неболь­шие различия (до 5-10 %) могут наблюдаться при сравнении результатов проб, относящихся к цен­тральной и периферической частям мышцы: цен­тральная часть мышцы может содержать больше МС-волокон. У одного человека наблюдается относительная однородность структуры различных мышц. Однако наряду со структурной схожестью отдельных мышц конкретного индивидуума могут наблюдаться и существенные различия, обусловленные функцией, которую обычно выполняет мышца, и требованием, диктуемым этой функцией мышечным волокнам определенного типа. Например, четырехглавая и икроножная мышцы нижних конечностей, дельто­видная и двуглавая мышцы плеча имеют примерно одинаковые соотношения БС- и МС-волокон. В то же время камбаловидная мышца содержит на 25—40 % больше МС-волокон по сравнению с другими мышцами ног, а трехглавая мышца плеча содержит на 10—30 % больше МС-волокон по сравнению с другими мышцами пояса верхней ко­нечности. Специальная тренировка приводит к утолщению всех типов волокон, осо­бенно БСб, которые в обычной жизни малоактив­ны и очень тяжело вовлекаются в деятельность.

Спортивная специализация и структура мышечной ткани. У спортсменов высокого класса наблюдаются различные соотношения мышечных волокон и с количеством БС-волокон существует тесная корре­ляционная связь (г = 0,73). Увеличение длины дис­танций связано со снижением этой связи (г = 0,45). При увеличении дистанции до 2000м, время пробега которой у испытуемых превышало 5 мин, связь приобретает отрицательный характер: наличие большого количества БС-волокон в нагружаемых мышцах отрицательно сказывается на результате. Таким образом, количество мышечных волокон оп­ределенного типа в значительной мере обусловлива­ет достижения спортсменов в различных видах сорев­нований. В спринтерской, скоростно-силового ха­рактера, работе (бег на 100м, бег на коньках на 500м, плавание на 50м, легкоатлетические прыжки и т. п.) большое значение имеют БСб-волокна. В беге на 400 и 800м, плавании на 100 и 200м и т. п. очень велика роль БСа-волокон, функциональные свойства которых отвечают требованиям эффектив­ной соревновательной деятельности в этих видах со­ревнований. Успех в стайерских дисциплинах раз­личных видов спорта в решающей мере определяется количеством МС-волокон. Структура мышечной ткани во многом зависит от квалификации спортсменов. Например, у тяжелоатлеток различной квалификации отмечается раз­личный процент БС-волокон. У спортсменов низ­кой квалификации таких волокон обычно не более 45-55%. Спортсмены международного класса имеют значительно более высокий процент воло­кон – 60-70%.

Изменения в мышечных волокнах под влиянием нагрузок различной направленности. Оба типа мышечных волокон имеют характерис­тики, которые могут быть изменены в процессе тре­нировки. Размеры и объем БС-волокон увеличиваются под влиянием тренировки «взрывного» типа. Одновре­менно повышается их гликолитическая способность. При тренировке на выносливость оксидативный по­тенциал МС-волокон может возрастать в 2-4 раза. Среднее количество капилляров вокруг МС- и БСа-волокон составляет 4, а вокруг БС-волокон – 3. У спортсменов высокого класса, выступающих на длинных дистанциях, мышцы снаб­жались 5-6 капиллярами. Эффект напряженной тре­нировки аэробного и смешанного (аэробно-анаэ­робного) характера проявляется в увеличении коли­чества капилляров на мышечное волокно или на квадратный миллиметр мышечной ткани. Здесь вы­являются два механизма: увеличение количества ка­пилляров; если же возможности этого механизма ис­черпаны или невелики, то происходит уменьшение размера мышечных волокон. О том, что длительная и напряженная тренировка аэробной направленности приводит к изменению соотношения волокон различных типов, косвенно свидетельствуют результаты многочисленных ис­следований композиции мышечной ткани, несу­щей основную нагрузку в тренировочной и сорев­новательной деятельности в сравнении с тканью, не подвергающейся активной тренировке. У гребцов на байдарках и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце регистрировалось до 60-70% МС-воло­кон, а в широкой мышце бедра таких волокон было не более 45-60 %. У велосипедистов-шоссейников, лыжников, бегунов-стайеров картина противоположная: в икроножной мышце регистри­ровалось до 60-80 % и более МС-волокон, а в дельтовидной мышце и трехглавой мышце плеча количество МС-волокон у этих же спортсменов не превышало 50-60%. МС-волокна очень слабо подвержены скорос­тной тренировке. Так, спортсмены, в мышцах ко­торых содержится малое количество БС-волокон, слабо приспосабливаются к скоростной работе даже после напряженной тренировки скоростного харак­тера. Например, высота прыжка вверх у спортсме­нов, специализирующихся в плавании, обычно не превышает 45-50см, в то время как у спортсменов с большим количеством БСа- и БСб-волокон она редко бывает меньше 70см. Анализ струк­туры и распределения митохондрий и частиц ней­тральных жиров при помощи электронной мик­роскопии показал, что в БСб-волокнах отмечается наименьшее количество митохондрий по сравне­нию с БСа-волокнами и особенно с МС-волокнами. Частицы жиров в БСб-волокнах вообще отсут­ствуют, в БСа-волокнах их немного, а в МС-волокнах они встречаются в очень большом количес­тве. Все это убедитель­но свидетельствует о значительном воздействии характера тренировочной и соревновательной деятельности на характеристики мышечных волокон, существенно влияющие на их функциональные воз­можности. Рассматривая гипертрофию мышечных волокон в качестве одного из основных путей адаптации мышц, следует указать, что гипертрофия МС-воло­кон связана, прежде всего, с увеличением размеров миофибрилл, возрастанием количества и плотности митохондрий, приводит к увеличению удельно­го веса в мышечной массе МС-волокон и, как следствие, повышению выносливости и уменьше­нию скоростных способностей мышц. С другой стороны, гипертрофия БС-волокон приводит к уве­личению их удельного веса в мышце по сравне­нию с МС-волокнами и способствует повышению ее скоростного потенциала. При этом характер нагрузки определяет, какие из мышечных волокон претерпевают значительные изменения. Продолжительные нагрузки относитель­но невысокой интенсивности преимущественно приводят к увеличению объемной плотности мито­хондрий МС- и БСа-волокон. Интенсивная интер­вальная работа в основном способствует возникновению изменений в БСб-волокнах. Гипертрофия мышцы связана с рядом измене­ний, в числе которых, прежде всего, следует отме­тить увеличение резервов актиновых и особенно миозиновых нитей, увеличение количества миофибрилл и кровеносных капилляров. Длительное время считалось, что количество мышечных волокон в каждой мышце детерминиро­вано генетически и остается неизменным в течение всей жизни. Однако в отдельных работах была продемонстрирована возможность гиперплазии мышц в ответ на большие физичес­кие нагрузки. Однако наличие этого явления от­рицалось на основании экспериментов, проведен­ных на животных. Вместе с тем в последние годы появляется все больше доказательств того факта, что нап­ряженная и длительная силовая тренировка при­водит не только к гипертрофии мышечных воло­кон, но и к увеличению их количества. Силовая тренировка с большими отя­гощениями и небольшим количеством повторений в течение двух лет не только привела к увеличе­нию мышечной силы и гипертрофии мышц, но и к достоверному увеличению (на 9%) общего коли­чества мышечных волокон. Возможность процесса гиперплазии у людей была доста­точно убедительно показана в исследованиях с участи­ем культуристов. Принципиально важным вопросом для спортив­ной практики является возможность трансформации мышечного фенотипа, преобразования волокон од­ного типа в волокна другого. Структура и функциональные возможности мы­шечных волокон различного типа обусловливаются особенностями их нервной импульсации, которая и определяет, будет ли данное волокно иметь свой­ства быстро сокращающегося или медленно сокра­щающегося волокна. Если БС-волокна стимулируются по принципу импульсации МС, то в них повышается активность оксидативных ферментов. И, наоборот, стимуляция МС-волокон по принципу БС приводит к повышению активности гликолитических фер­ментов.

Исследования на животных показали, что иннер­вация БС-волокон путем переноса в нерв (при помо­щи специальных электродов) электроимпульсов с частотной характеристикой, соответствующей иннер­вации МС-волокон, приводит к изменению структурных и функциональных свойств волокон. В волокнах увеличивается плотность капилляров, пов­ышается содержание миоглобина, что приводит к изменению цвета бледных волокон, которые становятся ярко-красными. Оксидативные способности волокон повышаются за счет увеличе­ния активности ферментов, окисляющих субстраты. Одновременно угнетается анаэробная способность волокон в связи со снижением активности фермен­тов, участвующих в процессе гликолиза.

В результате интенсивной и продолжительной тренировки, направленной на развитие выносли­вости, также наблюдаются существенные структур­ные и функциональные изменения БС-волокон. Изменения активности аэробного и анаэробного путей обмена качественно напоминают метаболи­ческие трансформации, отмеченные в результате искусственно стимулированных мышц. Значитель­ные изменения отмечаются в митохондриях, плот­ности капиллярной сети, в составе миозина. Однако адаптационные перестройки выражены гораздо меньше, чем в тех случаях, когда обеспечивается постоянная стимуляция. В связи с этим существует мнение, что окислительные спо­собности тренированных мышц спортсменов высокого класса, специализирующихся в видах спорта, требующих высокого уровня аэробных воз­можностей, составляют лишь 50-70 % теорети­чески достижимого уровня.

Известно, что БС-волокна используют в еди­ницу времени намного больше энергии, чем МС-волокна. Воздействие специальной тренировки, проявляющееся в трансформации БС-волокон в МС, представляет собой определенный вид экономизации функций, так как создает условия для выполне­ния продолжительной работы с меньшими затрата­ми энергии. Однако эта экономизация связана с существенным уменьшением ско­рости сокращений.

Таким образом, тренировка на выносливость способна значительно повысить возможности окислительного способа энергообеспечения не только БСа-, но и БСб-волокон. Более того, тре­нированные на выносливость БСа-волокна по сво­им окислительным способностям могут даже превы­шать показатели МС-волокон, характерные для нетренированного человека. Большие объемы работы на выносливость могут даже привести к такой тран­сформации БСб-волокон, что их вообще не удастся обнаружить в поперечном срезе мышцы. Естес­твенно, что эти изменения приводят к резкому сни­жению скоростных возможностей мышц. Специалисты считают, что восстановление БС-мышц в принципе возможно, однако очень сложно и в настоящее время неизвестно, какие средства явля­ются для этого наиболее эффективными. Одной из основных проблем обратной тран­сформации быстросокращаюшейся мышечной тка­ни в медленную является то, что БС-волокна, вслед­ствие высокого порога возбуждения, значительно реже и сложнее включаются как в повседневную, так и в спортивную деятельность.

Контрольные вопросы

1. Процесс адаптации организма к физическим нагрузкам.

2. Основные функциональные эффекты тренировки.

3. Обратимость тренировочных эффектов.

4. Виды адаптации.

5. Понятие реадаптации, дезадаптации, цены адаптации.

6. Дать характеристику общего адаптационного синдрома (теория Г.Селье).

7. Принципы, основанные на биологических закономерностях адаптации.

8. Разновидности тренпровочных эффектов.

Тестовое задание к теме І. «АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМА К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕЗЕРВЫ»

1. Совместить термин с определением. Резервы организма классифицируются таким образом:

а) по уровню организации 1. резервы, лимитирующие работу максимальной,

б) по мощности работы субмаксимальной, большой, умеренной мощности

в) по физическим качествам 2. резервы силы, быстроты, и выносливости

г) по очереди включения 3. резервы клеток, тканей, органов, функциональных

д) психо-эмоциональные систем

4. резервы первой, второй и третьей очереди

5. мотивировки, тип ВНД, эмоциональная стойкость

__________________________________________________________________________

2. Адаптационные эффекты при спортивной тренировке зависят от:

А) от возраста спортсмена;

Б) от объема и интенсивности тренировочных нагрузок;

В) от вида спорта.

3. Степень воздействия на организм определяется:

а)интенсивностью физических нагрузок;

б) длительностью выполнения;

в) функциональной подготовленностью;

г) высокоэффективной работой регуляторных систем;

д) характером и типом используемых упражнений;

е) определенным уровнем метаболизма.

4. Совместить термин с определением:

Дата добавления: 2015-05-06