Нуклеїнові кислоти

Ліпіди (від грец. lіроs — жир) — органічні сполуки, нерозчинні у воді. Ліпіди здатні утворювати складні сполуки з білками, вуглеводами, залишками фосфатної кислоти тощо.

Властивості: нерозчинні у воді, але добре розчинні в органічних розчинниках (бензині, хлороформі та ін.). Структурними одиницями молекул ліпідів можуть бути прості карбонові ланцюги або замісники складних циклічних молекул.

Залежно від хімічної природи, ліпіди поділяють на жири і ліпоїди (жироподібні речовини). Жири (триацилгліцероли, нейтральні жири) є основною групою ліпідів. Являють собою складні ефіри триатомного спирту гліцерину і жирних кислот або суміш вільних жирних кислот і тригліцеридів (жирові включення або краплини жиру в клітинах діатомових водоростей, жирової тканини свиней, тюленів, китів; рідкі жири (олії) в насінні льону, соняшника, арахісу тощо).Трапляються в живих клітинах і вільні жирні кислоти: пальмітинова, стеаринова, лінолева, рицинолева.

Ліпоїди — жироподібні речовини, до яких належать фосфатиди, стероїди, різнівоски і воскоподібні сполуки, а також жиророзчинні сполуки: пігменти (хлорофіли, каротини), вітаміни (A,D, Е, К).

— енергетична (у разі повного окиснення 1 г жирів до вуглекислого газу і води виділяється 38,9 кДж енергії). Джерело ендогенної води (при окисненні 100 г жирів виділяється 105 г води);

— структурна — основна складова клітинних мембран;

— захисна — механічний захист від ударів, тепло- і гідроізоляція;

— запасаюча — підшкірний жир у ссавців, «жирове тіло» у комах.

Нуклеїнові кислоти (від лат. nucleus — ядро) — біополімери, виявлені в 1869 р. в ядрі клітин. Мономерами нуклеїнових кислот є нуклеотиди — сполуки, що складаються з залишків трьох речовин: моносахариду (дезоксирибози в молекулі ДНК, рибози в молекулі РНК), нітрогеновмісної основи та фосфатної кислоти. Нітрогеновмісні основи є похідними пурину (аденін і гуанін) та піримідину (цитозин, урацил, тимін).

Нуклеотиди умовно позначають великими літерами відповідно до назв нітрогеновмісних основ:нуклеотид з аденіном — А (аденіловий), з гуаніном (гуаніловий) — Г, з цитозином (цитйдиловий) — Ц, з урацилом (уридиловий) — У, з тиміном (тимідиловий) — Т.

У полімерних ланцюгах нуклеотиди з’єднані між собою фосфодіефірними зв’язками між фосфатною групою одного нуклеотиду та З’-гідроксигрупою моносахариду іншого нуклеотиду.Завдяки цьому на одному кінці полінуклеотидного ланцюга міститься залишок фосфатної кислоти, приєднаний до 5’-гідроксигрупи моносахариду, на іншому — З’-гідроксигрупа моносахариду.

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) утворена сполученням чотирьох видів нуклеотидів: аденілового, гуанілового, тимідилового та цитидилового.

У 1950 р. американський учений Е. Чаргафф виявив за допомогою рентгеноструктурного аналізу такі закономірності кількісного вмісту залишків нітрогеновмісних основ у молекулі ДНК: кількість аденілових залишків у молекулі дорівнює кількості тимідилових (А = Т), а кількість гуанілових залишків дорівнює кількості цитидилових (Г = Ц). Також рівні між собою суми: А + Г = Т + Ц.

У 1953 р. Джеймс Уотсон (американський біохімік) та Френсіс Крік (англійський фізик) запропонували модель просторової структури ДНК. Відповідно до цієї моделі молекула ДНК являє собою закручену праворуч спіраль діаметром 2 нм, що складається з двох антипаралельних полінуклеотидних ланцюгів, сполучених водневими зв’язками за принципом комплементарності (від лат. соmрlеmеntum — доповнення): пуринова основа сполучається тільки з піримідиновою, і навпаки, тобто аденін сполучається з тиміном (два зв’язки), а гуанін — з цитозином (три зв’язки). Завдяки цьому послідовність основ одного полінуклеотидного ланцюга чітко визначає їх послідовність у другому ланцюгу. Ця властивість лежить в основі утворення нових молекул ДНК у процесі реплікації.

Установлення просторової структури ДНК дозволило пояснити механізм запису генетичної інформації в молекулах ДНК. За відкриття молекулярної структури ДНК Д. Уотсон, Ф. Крік, М. Уілкінс були удостоєні Нобелівської премії (1962 р.).

ДНК зберігає спадкову інформацію в організмі та забезпечує її передачу дочірнім клітинам під час поділу материнської.

В еукаріотичних клітинах ДНК розміщена в ядрі, мітохондріях і хлоропластах.

Рибонуклеїнова кислота (РИК) — одноланцюговий полінуклеотид, молекули якого мають уридиловий нуклеотид замість тимідилового. РНК розміщена в ядрі, рибосомах, мітохондріях, хлоропластах і цитоплазмі. У клітинах є три основні види РНК:

— матрична (або інформаційна) РНК (мРНК або ІРНК) — це полінуклеотид, що являє собою матрицю, яку використовують рибосоми при переведенні генетичної інформації з ДНК у вигляді послідовності нуклеотидів в амінокислотну послідовність білків. Кожна мРНК кодує один або кілька поліпептидних ланцюгів;

— транспортна РНК (тРНК) — це полінуклеотид із специфічною конфігурацією. Кожній з амінокислот відповідає одна чи кілька тРНК, які зв’язують цю амінокислоту, переносять до рибосоми і є «адаптером» при переведенні закодованої в мРНК генетичної інформації в амінокислотну послідовність білків;

— рибосомні РИК (рРНК) беруть участь у структурній організації рибосом (разом з білками є основним їх компонентом), а також у виконанні рибосомами біосинтетичної функції.

РНК бере участь в процесі трансляції. Трансляція — синтез поліпептидних ланцюгів. У цьому процесі молекула іРНК рухається між двома субодиницями рибосом, і до неї послідовно приєднуються молекули тРНК з амінокислотами. При цьому за принципом комплементарності кодони ІРНК вступають у зв’язок з антикодонами тРНК. Послідовність розташування амінокислот при цьому визначається порядком чергування триплетів у молекулі ІРНК.

Аденозинтрифосфатна кислота (АТФ) — універсальне джерело енергії, оскільки в її молекулі залишки фосфатної кислоти з’єднані між собою високоенергетичними (макроергічними) зв’язками. При гідролітичному відщепленні фосфатної групи від 1 моль АТФ вивільняється 40 кДж енергії та утворюється АДФ, яка може піддаватися подальшому гідролізу з утворенням АМФ. Вивільнена енергія використовується для здійснення різноманітних процесів: транспорт речовин, синтез білка, м’язове скорочення тощо. У зворотньому процесі, при утворенні АТФ з АДФ і неорганічного фосфату, відбувається акумуляція в макроергічних зв’язках енергії, що виділилась, наприклад, під час розщеплення вуглеводів і ліпідів або фотосинтезу.

Процеси розщеплення і утворення АТФ відбуваються постійно відповідно до схеми:

Так, наприклад, у людини кожна молекула АТФ розщеплюється і знову утворюється приблизно 2400 разів за добу.

Ознаки	ДНК	РНК
Мономери	Нуклеотиди	Нуклеотиди
Відмінності у будові мономера:
а) нітрогеновмісні основи	А, Г, Ц, Т	А, Г, Ц, У
б) пентоза	дезоксирибоза	рибоза
Структура	Подвійна спіраль (еукаріоти)	Один ланцюг
Місце перебування	Ядро, мітохондрії, пластиди	Ядро, цитоплазма, рибосоми, мітохондрії, хлоропласти
Розташування у ядрі	Хромосоми	Ядерце

Клітина як елементарна жива система лежить в основі будови і розвитку живих організмів. Клітина — найменша одиниця організму, межа його подільності, що наділена життям і всіма головними властивостями цілого організму.

Клітини відрізняються одна від одної розміром, формою, походженням, особливостями організації й функціями.

За формою розрізняють циліндричні, призматичні, кубічні (в епітеліальних тканинах), кулясті, видовжені, веретено- і дископодібні, зірчасті клітини.

Щодо розміру найчастіше трапляються клітини величиною 10-100 мкм, рідше — 1-10 мм (клітини м’якуша кавуна, цитрусових, залозисті клітини деяких молюсків) і дуже рідко — до 10-20 см (гігантські яйцеклітини птахів — гусей, гаг, пінгвінів, страусів).

Кількість клітин у різних багатоклітинних організмів неоднакова. Так, у примітивних безхребетних вона дорівнює 102-104, у високоорганізованих хребетних — 1015-1017, у крові людини нараховується 1012-2012 еритроцитів.

Незважаючи на різноманітність, усі клітини характеризуються багатьма спільними ознаками. Існує два ступеня організації клітини: прокаріотична клітина (від грец. pro — до, karion — ядро) — не має ядра (у прокаріотів — бактерій і синьо-зелених водоростей) і еукаріотична клітина (від грец. еu — повністю, добре) — має ядро (в усіх інших одно- і багатоклітинних організмів). Для них характерна наявність двох систем, що забезпечують життєдіяльність клітини:

— система енергозабезпечення процесів синтезу речовин та інших видів фізіологічної роботи клітини. Клітина складається з плазматичної мембрани, цитоплазми з різноманітними органоїдами, ядра (еукаріоти). Рослинні клітини мають ще й вакуолі, добре сформовану целюлозну оболонку і різного типу пластиди;

— інформаційна система, зв’язана з розмноженням, ростом і розвитком клітини, що включає структури, які забезпечують реплікацію ДНК, синтез РНК і білка.

Ознаки для порівняння	Прокаріоти	Еукаріоти
тварини	гриби	рослини
Апарат спадковості: — ядро з хромосомами;	-	+	+	+
— немає ядерної оболонки	+	-	-	-
Поверхневий апарат: — поверхнева мембрана з клітинною оболонкою;	+	-	+	+
— поверхнева мембрана без оболонки	-	+	-	-
Цитоплазма та її структури: — внутрішньоклітинні мембрани;	+	+	+	+
— рибосоми;	+	+	+	+
— лізосоми, комплекс Гольджі, мітохондрії;	+	+	+	+
— пластиди	-	-	-	+
Клітинний поділ: — мітоз;	-	+	+	+
— простий бінарний поділ	+	-	-	-
Статевий процес: — мейоз і запліднення;	-	+	+	+
— без мейозу і запліднення	+	-	-	-

Органели	Будова та властивості	Функції
Ендоплазматична сітка (ЕПС)	Одномембранна структура. Система порожнин, канальців та трубочок. Буває гладенькою та гранулярною (з рибосомами)	Зв’язує між собою основні органели клітини. Гранулярна ЕПС бере участь у синтезі білка. На мембранах гладенької ЕПС відбувається синтез ліпідів та вуглеводів
Комплекс Гольджі	Одномембранна структура. Система пухирців, трубочок, цистерн, де містяться продукти синтезу та розпаду	Пакування та транспортування з клітин речовин, які синтезуються в клітинах; утворення лізосом
Лізосоми	Одномембранні сферичні структури клітини. Містять гідролітичні ферменти	Беруть участь у перетравлюванні речовин, які надходять у клітину ззовні, і компонентів самої клітини
Вакуолі	Порожнини в цитоплазмі, заповнені рідиною і оточені мембраною. Властиві рослинним клітинам	Підтримують внутрішньоклітинний тиск. Містять запасні поживні речовини клітини; накопичують кінцеві продукти обміну речовин рослинної клітини
Мітохондрії	Двомембранні органели еукаріотичної клітини. Внутрішня мембрана утворює численні складки — кристи, зовнішня мембрана гладенька. Усередині містяться метаболічні ферменти, РНК, ДНК, рибосоми	Відбувається перетворення енергії поживних речовин на енергію макроергічних зв’язків АТФ
Пластиди: — хлоропласти; — хромопласти; — лейкопласти	Двомембранні органели рослинних клітин Внутрішня мембрана утворює грани, що складаються з тилакоїдів. У мембранах тилакоїдів міститься хлорофіл. У внутрішньому середовищі — стромі — містяться ДНК, РНК, рибосоми Надають органам рослин зеленого кольору; не здатні до фотосинтезу, мають пігменти — каротиноїди. Утворюються із хлоропластів; містяться в цитоплазмі незабарвлених частин рослин, не мають пігментів. Здатні перетворюватися на хлоропласти	Фотосинтез: — на мембранах тилакоїдів відбуваються світлова фаза; — у стромі — темнова фаза Сполучення хромопластів створює значне різноманіття забарвлення квіток та плодів Накопичення поживних речовин — крохмалю, жирів, білків
Рибосоми	Немембранні структури. Складаються з двох субодиниць: великої та малої. До їх складу входять рРНК та білок	Участь у біосинтезі білка
Клітинний центр	Немембранна структура. Складається з двох центріолей	Утворює веретено поділу
Органели руху: війки, джгутики, псевдоподії	Вирости цитоплазми	За їх допомогою відбувається рух клітини

Усі клітини, як прокаріотичні, так і еукаріотичні, оточені оболонками. Найчастіше клітинну оболонку називають плазмолемою (від грец. plasma — виліплене, створене і lemma — оболонка), у навчальній та науковій літературі використовують також інші терміни, такі як цитолема, плазмалема, плазматична мембрана, поверхневий апарат клітини, а для рослинних клітин інколи вживається назва клітинна стінка.

Будова плазматичної мембрани клітин еукаріотів та прокаріотів однакова. Вона складається з білків та ліпідів. Молекули ліпідів утворюють подвійний шар. Молекули білків заглиблені в інтегральні сполуки, що складаються з залишків оліго- або полісахаридів та поліпептидних ланцюгів білка, або розташовані на його зовнішній чи внутрішній поверхні. Молекули білків і ліпідів рухомі, що забезпечує динамічність плазматичної мембрани.

— бар’єрна — відмежування вмісту клітини від її оточення. Завдяки цій функції забезпечується характерна структура клітинної поверхні і захист від випадкового проникнення речовин у клітину;

— транспортна — вибіркове надходження речовин до клітин шляхом односпрямованого перенесення молекул певної речовини або спільного транспорту двох різних молекул в одному або протилежних напрямках. Мембранний транспорт буває трьох видів: пасивний, активний, транспорт у мембранному впакуванні;

— рецепторна — це сприйняття клітиною хімічних сигналів з її мікрооточення. Більшість клітинних рецепторів являють собою глікопротеїни — сполуки, що складаються з залишків оліго- або полісахаридів та поліпептидних ланцюгів білка. Виконується розпізнання даною клітиною інших клітин і прикріплення до них; розпізнання міжклітинної речовини і прикріплення до її елементів (базальної мембрани, волокон сполучної тканини); взаємодія з сигнальними молекулами (гормонами, медіаторами тощо). Рецепторна функція лежить в основі таких явищ, як запліднення, переміщення клітин, відповідь на гормональні впливи. Вважають, що кожна клітина має рецептори до інсуліну, існують рецептори до лецитину, дофаміну тощо;

— комунікативна — взаємовідносини клітин з навколишнім середовищем і з сусідніми клітинами.

Завдяки розмежувальній функції клітина зберігає свою індивідуальність, тоді як транспортна функція надзвичайно важлива для її життя і діяльності. Поєднання цих функцій забезпечує гомеостаз клітини — підтримування сталого складу її внутрішнього середовища.

Пасивний транспорт — це проста і полегшена дифузія (від лат. diffusio — поширення, розтікання).

Проста (нейтральна) дифузія забезпечує пропускання невеликих молекул (O2, Н2O, СO2) зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації з обох боків мембрани. Це перехід іонів або молекул, спричинений їх броунівським рухом, через мембрани із зони, де їх концентрація вища, до зони з нижчою концентрацією до вирівнювання концентрацій з обох боків мембрани. При простій дифузії нейтральні молекули проходять крізь ліпідний бішар.

Полегшена дифузія здійснюється через іонні канали або білки-переносники, які виявляють специфічність стосовно до транспортованої речовини, зв’язують її та переносять через мембрану. Роль іонних каналів виконують білки, які утворюють дрібні водні пори. Через них по електрохімічному градієнту транспортуються невеликі водорозчинні молекули та іони.

Активний транспорт здійснюється проти градієнта концентрації і вимагає участі іонів металів. Перенесення глюкози, амінокислот і жирних кислот, а також деяких іонів з тканинної рідини в цитоплазму здійснюється за допомогою спеціальних ферментів із використанням енергії АТФ. Такі системи інколи називають системами активного перенесення.

Натрієво-калієвий канал і натрієво-калієва помпа — це система, яка забезпечує переміщення іонів Натрію і Калію через плазмолему. Перенесення іонів здійснює спеціальний фермент-переносник NaH+—К+—АТФ-аза, який використовує енергію клітини і випомповує іони Натрію через плазмолему назовні, одночасно він захоплює іони Калію ззовні і вивільнює їх усередині клітини. Таким чином підтримується висока концентрація Натрію в тканинній рідині (зовні плазмолеми), а в цитоплазмі переважаючим іоном є Калій. Енергія, що вивільняється при гідролізі однієї молекули АТФ, витрачається на випомповування 3 іонів Na+ та введення 2 іонів К+. Водночас білок-переносник іону Na+ транспортує глюкозу в клітину. Натрієво-калієва помпа забезпечує підтримування постійного об’єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу.

Транспорт у мембранному впакуванні характерний тим, що речовини, які переносяться через плазмолему, звичайно оточені мембраною. Так, транспорт речовин у клітину називають ендоцитозом, а з клітини — екзоцитозом. При ендоцитозі (від грец. endo — всередину і cytos — клітина) ділянка плазмолеми охоплює матеріал, який міститься в позаклітинному просторі, з утворенням ендоцитозного пухирця, або ендосоми. Далі вміст ендосоми піддається процесингу (внутрішньоклітинній обробці). Різновидами ендоцитозу є фагоцитоз (від грец. phagein — поїдати іcytos — клітина) — захоплювання і поглинання великих (до 1 мкм) і твердих частинок, та піноцитоз (від грец. ріnеіn — пити і cytos — клітина) — поглинання оточених плазмолемою рідин і розчинних речовин.